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<!DOCTYPE html>

<title>Stephanorhinus</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Stephanorhinus</h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Stephanorhinus

</th></tr>

<tr>

Schädel vom <a href="Steppennashorn" title="Steppennashorn">Steppennashorn</a> (Stephanorhinus hemitoechus)

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Erdzeitalter" class="mw-redirect" title="Erdzeitalter">Zeitliches Auftreten</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">Oberes <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> bis Oberes <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a>

</td></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">8,2 <a href="Mya_(Zeitskala)" title="Mya (Zeitskala)">Mio. Jahre</a> bis 10.000 Jahre

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Fossil" title="Fossil">Fundorte</a>

</th></tr>

<tr>

nördliches <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasien</a>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td colspan="2"><a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höhere Säugetiere</a> (Eutheria)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Laurasiatheria" title="Laurasiatheria">Laurasiatheria</a>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Unpaarhufer" title="Unpaarhufer">Unpaarhufer</a> (Perissodactyla)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2">Rhinocerotoidea

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Nash%C3%B6rner" title="Nashörner">Nashörner</a> (Rhinocerotidae)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2">Stephanorhinus

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Stephanorhinus

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Mikl%C3%B3s_Kretzoi" title="Miklós Kretzoi">Kretzoi</a>, 1942

</td></tr>

</tbody></table>

Stephanorhinus ist eine heute ausgestorbene Gattung aus der Familie der <a href="Nash%C3%B6rner" title="Nashörner">Nashörner</a>. Sie war vom Oberen <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> bis zum Ende des <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozäns</a> vor 8 Millionen bis vor rund 10.000 Jahren hauptsächlich im nördlichen <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasien</a> verbreitet. Verwandt ist Stephanorhinus mit Dicerorhinus, dessen einziger lebender Vertreter das heute in <a href="S%C3%BCdostasien" title="Südostasien">Südostasien</a> lebende und stark bedrohte <a href="Sumatra-Nashorn" title="Sumatra-Nashorn">Sumatra-Nashorn</a> (Dicerorhinus sumatrensis) ist. Beide Gattungen gehören zu den Dicerorhinina, Nashörnern mit zwei Hörnern, die überwiegend in Eurasien verbreitet waren. Vereinzelt trat die Gattung auch im nördlichsten Teil von <a href="Afrika" title="Afrika">Afrika</a> auf.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

Die Vertreter der Gattung Stephanorhinus waren mittelgroße bis sehr große Nashörner, die unterschiedliche ökologische Nischen besetzten und daher über ein variables Aussehen verfügten. Allgemein hatten sie einen recht kräftigen, an die heutigen Nashörner erinnernden Körperbau. Waldbewohner waren dabei etwas graziler mit langen schlanken Gliedmaßen, während Bewohner der Waldrandgebiete oder offener Landschaften einen kräftigeren Körperbau und eher kurze und breite Gliedmaßen besaßen.<a href="#cite_note-Lacombat_2007-1">[1]</a> Die Größe der einzelnen Arten variierte beträchtlich und liegen bei kleinen Vertretern, wie dem <a href="Hundsheimer_Nashorn" title="Hundsheimer Nashorn">Hundsheimer Nashorn</a> (Stephanorhinus hundsheimensis) und dem <a href="Etruskisches_Nashorn" title="Etruskisches Nashorn">Etruskischen Nashorn</a> (Stephanorhinus etruscus) bei 700 bis 900 kg, während die größten Formen, etwa des <a href="Steppennashorn" title="Steppennashorn">Steppennashorn</a> (Stephanorhinus hemitoechus) und das <a href="Waldnashorn" title="Waldnashorn">Waldnashorn</a> (Stephanorhinus kirchbergensis), bis zu 3 t Lebendgewicht erreichten.<a href="#cite_note-Brugal_et_al._2007-2">[2]</a><a href="#cite_note-Made_et_al._2010-3">[3]</a> Allerdings durchliefen einige Arten während ihrer Entwicklung eine markante Größenzunahme.<a href="#cite_note-Lacombat_2006-4">[4]</a> Im <a href="Postcranial" class="mw-redirect" title="Postcranial">postcranialen</a> Skelettbau ähnelte Stephanorhinus den heutigen Nashörnern. Wichtigstes Merkmal sind die dreistrahligen Hände und Füße, die die Nashorngattung zu den modernen Rhinocerotini stellt.

Der Schädel variierte in seiner Länge von 56 bis 81 cm, abhängig von der Größe der Art, und war sehr groß sowie massiv mit ausladenden <a href="Jochbein" title="Jochbein">Jochbeinen</a>.<a href="#cite_note-Breda_et_al._2010-5">[5]</a> Das <a href="Hinterhauptsbein" class="mw-redirect" title="Hinterhauptsbein">Hinterhauptsbein</a> war, wie bei den meisten Nashörnern, nach hinten herausgezogen, hatte aber überwiegend einen rechten Winkel über den Hinterhauptswulst zu den Gelenkflächen, an denen die Halswirbelsäule ansetzte. Dies bewirkte eine hohe bis waagerechte Kopfhaltung. Einzige Ausnahme stellt hier das Steppennashorn dar, welches einen spitzen Winkel besaß und so eine niedrige oder tiefe Kopfhaltung aufwies.<a href="#cite_note-Zeuner_1934-6">[6]</a><a href="#cite_note-Made_et_al._2010-3">[3]</a> Das <a href="Nasenbein" title="Nasenbein">Nasenbein</a> besaß eine deutlich gerundete Form und wies auf der Oberfläche blumenkohlartig aufgeraute Flächen als Ansatzstelle für das vordere Horn auf. Eine ähnlich geartete Oberflächenstruktur auf dem <a href="Stirnbein" title="Stirnbein">Stirnbein</a>, die meist weniger deutlich ausfiel, markierte das hintere zweite Horn. Gemeinsames Merkmal aller Stephanorhinus-Arten war die teilweise verknöcherte <a href="Nasenscheidewand" title="Nasenscheidewand">Nasenscheidewand</a>, die bei den überwiegenden Arten im vorderen Drittel, beim Steppennashorn bis zu zwei Drittel verwuchs. Ein ähnliches Merkmal besaß innerhalb der modernen Nashörner nur die Gattung Coelodonta mit dem <a href="Wollnashorn" title="Wollnashorn">Wollnashorn</a> (Coelodonta antiquitatis), dessen Nasenscheidewand vollständig verknöchert war. Im Gegensatz zu diesem saß das Nasenbein bei Stephanorhinus aber nicht direkt dem <a href="Zwischenkieferknochen" title="Zwischenkieferknochen">Zwischenkieferknochen</a> auf.<a href="#cite_note-Fortelius_et_al._1993-7">[7]</a><a href="#cite_note-Made_2010-8">[8]</a>

Das Gebiss von Stephanorhinus ist deutlich reduziert, so dass die vordere Bezahnung in der Regel vollständig fehlte. Die <a href="Zahnformel" title="Zahnformel">Zahnformel</a> ausgewachsener Tiere lautete: <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {0.0.3.3}{0.0.3.3}}}">

<mfrac>

</mfrac>

</mrow>

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</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {0.0.3.3}{0.0.3.3}}}</annotation>

</semantics>

</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/b07f881eaa35fa9c7b53f350289a7a18e6d1e74f.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.838ex; width:7.426ex; height:5.176ex;" alt="{\displaystyle {\frac {0.0.3.3}{0.0.3.3}}}" loading="lazy">. Die <a href="Pr%C3%A4molar" title="Prämolar">Prämolaren</a> ähnelten weitgehend den <a href="Molar_(Zahn)" title="Molar (Zahn)">Molaren</a>, waren also deutlich molarisiert. Dabei wies die überwiegende Anzahl der frühen Arten niedrige Zahnkronen auf (brachyodont), bei späteren erhöhte diese sich leicht. Erst das Steppennashorn entwickelte sehr hohe Zahnkronen (hypsodont) mit hohem Zahnzementanteil.<a href="#cite_note-Made_2010-8">[8]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung">Verbreitung</h2></div>

Stephanorhinus war vor allem im nördlichen <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasien</a> verbreitet und so teilweise auch an kühlere Klimate angepasst als Dicerorhinus. Es kam von der <a href="Iberische_Halbinsel" title="Iberische Halbinsel">Iberischen Halbinsel</a> im Westen über gesamt <a href="Europa" title="Europa">Europa</a>, die russischen <a href="Steppe" title="Steppe">Steppenlandschaften</a> bis nach <a href="Ostasien" title="Ostasien">Ostasien</a> im Osten vor. Einzelne Arten blieben jedoch auf das westliche oder östliche Eurasien beschränkt, lediglich das Waldnashorn hatte eine paneurasische Verbreitung,<a href="#cite_note-Billia_2011-9">[9]</a> während das Steppennashorn noch bis zum <a href="Baikalsee" title="Baikalsee">Baikalsee</a> nachgewiesen ist.<a href="#cite_note-Pushkina_2007-10">[10]</a> Die südlichste Ausbreitungsgrenze im westlichen Verbreitungsgebiet ist <a href="Nordafrika" title="Nordafrika">Nordafrika</a>, wo die Gattung aber erst im <a href="Jungpleistoz%C3%A4n" class="mw-redirect" title="Jungpleistozän">Jungpleistozän</a> auftrat.<a href="#cite_note-Geraads_2010-11">[11]</a> In Ostasien drangen Vertreter von Stephanorhinus bis zum 30. nördlichen Breitengrad vor, südlichere Gebiete wurden dann von den Gattungen <a href="Rhinoceros_(Gattung)" title="Rhinoceros (Gattung)">Rhinoceros</a> und Dicerorhinus bewohnt.<a href="#cite_note-Antoine_2011-12">[12]</a> Ein Schädelfund aus <a href="Jakutien" class="mw-redirect" title="Jakutien">Jakutien</a> lässt vermuten, dass die Gattung teilweise auch bis in die arktischen Gebiete Asiens vordrang, wo eher das <a href="Wollnashorn" title="Wollnashorn">Wollnashorn</a> nachgewiesen ist.<a href="#cite_note-Kirillova_et_al._2016-13">[13]</a><a href="#cite_note-Kirillova_et_al._2017-14">[14]</a> Aus einigen Fundstellen von <a href="Japan" title="Japan">Japan</a> wurden ebenfalls Reste von Stephanorhinus berichtet, für die aber bisher keine genaue Artzuweisung erfolgte.<a href="#cite_note-Honda_et_al._2019-15">[15]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Paläobiologie">Paläobiologie</h2></div>

Die überwiegenden Arten, vor allem im ausgehenden <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a>, im <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> und im frühen <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> waren aufgrund ihres grazileren Körperbaus mit schlanken Gliedmaßen an geschlossene Wälder angepasst, später entwickelten sich Formen, die auch offenere Landschaften bevorzugten. Das Steppennashorn aus dem späten Mittelpleistozän war aber die einzige Art, die auch offene <a href="Steppe" title="Steppe">Steppengebiete</a> besiedelte und wies dementsprechend kräftigere und kurze Beine auf.<a href="#cite_note-Made_et_al._2010-3">[3]</a> Die zumeist niederkronigen Zähne und die hohe Kopfhaltung befürworten eine Ernährung basierend auf weicher Pflanzenkost (browsing), was sich auch an den Abrasionsspuren der Kauoberflächen der Zähne mit trogartigen Vertiefungen nachweisen lässt.<a href="#cite_note-Lacombat_et_al_2008-16">[16]</a> Das Hundsheimer Nashorn bevorzugte eher gemischte Kost.<a href="#cite_note-Kahlke_et_al._2011-17">[17]</a> Beim Waldnashorn sind wiederum Nahrungsreste in den Zähnen überliefert, die von <a href="Birken" title="Birken">Birken</a>, <a href="Rosen" title="Rosen">Rosen</a>, <a href="Pappeln" title="Pappeln">Pappeln</a>, <a href="Eichen" title="Eichen">Eichen</a>, <a href="Wei%C3%9Fdorn" class="mw-redirect" title="Weißdorn">Weiß-</a> und <a href="Feuerdorn" title="Feuerdorn">Feuerdorn</a> sowie von <a href="Seerosen" title="Seerosen">Seerosen</a> stammen. Das Steppennashorn dagegen besitzt sehr hohe Zahnkronen und einen großen <a href="Zahnzement" class="mw-redirect" title="Zahnzement">Zahnzementanteil</a>. Charakteristische waagerechte Schleifmuster auf den Kauflächen sprechen für eine spezialisierte, harte und <a href="Kiesels%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Kieselsäure">kieselsäurehaltige</a> Grasnahrung (grazing), die vom Boden aufgenommen werden musste. Dies führte <a href="Evolution" title="Evolution">evolutiv</a> zur Verlängerung des Hinterhauptsbeines und zu einer dauerhaft niedrigen Kopfhaltung, wie es heute noch beim <a href="Breitmaulnashorn" title="Breitmaulnashorn">Breitmaulnashorn</a> (Ceratotherium simum) der Fall ist.<a href="#cite_note-Made_et_al._2010-3">[3]</a>

Stephanorhinus besaß typischerweise zwei Hörner, von denen das vordere (Nasal- oder Nasenhorn) auf dem Nasen-, das hintere (Frontal- oder Stirnhorn) auf dem Stirnbein ansetzte, wie dies an den aufgerauten Knochenoberflächen ersichtlich ist, das aus <a href="Keratin" class="mw-redirect" title="Keratin">Keratin</a> bestehende Horn selbst ist aber fossil nicht überliefert. Solche sogenannten Tandemhörner finden sich heute noch beim Sumatra-Nashorn und bei den entfernter verwandten afrikanischen Nashörnern. Die Ausdehnung der aufgerauten Flächen lässt auf die Größe des ehemaligen Horns schließen, generell waren die Nasalhörener dabei größer als die Frontalhörner. Frühe Stephanorhinus-Vertreter hatten tendenziell eher kleine Hörner, spätere dagegen größere.<a href="#cite_note-Made_2010-8">[8]</a> Ursprünglich wurde die verwachsene Nasenscheidewand mit der Größenzunahme der Hörner in Verbindung gebracht, die heutigen afrikanischen Nashörner besitzen teilweise sehr lange Hörner, weisen aber keine Verknöcherungen der Nasenscheidewand auf. Neben der Stephanorhinus-Coelodonta-Linie ist fossil das urtümlichere und nicht zu den modernen Nashörnern gehörige Elasmotherium bekannt, welches ebenfalls solche Verknöcherungen besaß. Dieses wies aber gar kein Nasenhorn auf, sondern nur ein möglicherweise bis zu zwei Meter langes Stirnhorn.<a href="#cite_note-Loose_1975-18">[18]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

Nähere Verwandtschaft von Stephanorhinus innerhalb der eurasischen Nashörner basierend auf anatomischen Untersuchungen nach Pandolfi 2023<a href="#cite_note-Pandolfi_2023-19">[19]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Rhinocerotinae

</td>

</td>

</td>

<a href="Gaindatherium" title="Gaindatherium">Gaindatherium</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Lartetotherium (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .tptable{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:130%}.mw-parser-output .tptblxl{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:1.5em}.mw-parser-output .tpheader{border:1px solid #999999}.mw-parser-output .tpcaptiont{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:top}.mw-parser-output .tpcaptionm{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:middle}.mw-parser-output .tpcaptionb{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:bottom}.mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #999999;background-color:#6C7A93;color:#FFFFFF;height:20px}.mw-parser-output .tpteam{border:1px solid #999999;padding:0 0.5em;text-align:left;height:20px}.mw-parser-output .tpscore{border:1px solid #999999;height:20px}.mw-parser-output .tpgold{background:gold}.mw-parser-output .tpsilver{background:silver}.mw-parser-output .tpbronze{background:#CC9966}.mw-parser-output .tpgroup{text-align:center}.mw-parser-output .tpeditonly{font-size:1px;color:transparent;width:3px}.mw-parser-output .tp0000{border-style:solid;border-width:0 0 0 0}.mw-parser-output .tp0002{border-style:solid;border-width:0 0 0 2px}.mw-parser-output .tp0020{border-style:solid;border-width:0 0 2px 0}.mw-parser-output .tp0022{border-style:solid;border-width:0 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp0200{border-style:solid;border-width:0 2px 0 0}.mw-parser-output .tp0202{border-style:solid;border-width:0 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp0220{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 0}.mw-parser-output .tp0222{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 2px}.mw-parser-output .tp2000{border-style:solid;border-width:2px 0 0 0}.mw-parser-output .tp2002{border-style:solid;border-width:2px 0 0 2px}.mw-parser-output .tp2020{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 0}.mw-parser-output .tp2022{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp2200{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 0}.mw-parser-output .tp2202{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp2220{border-style:solid;border-width:2px 2px 2px 0}.mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #777777}.mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #777777}.mw-parser-output .tpbox{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:0;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:120%}.mw-parser-output .tpeditonly{display:none}.mw-parser-output .tpoption{background:#ff9900;margin:0;padding:1px;font-style:italic}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #DDDDDD;background:#B6BCC9;color:#000000;height:20px}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptable td{border-color:#DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #DDDDDD}}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

</td>

Nesorhinus (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Rhinoceros_(Gattung)" title="Rhinoceros (Gattung)">Rhinoceros</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<a href="Dicerorhinus" class="mw-redirect" title="Dicerorhinus">Dicerorhinus</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

Dihoplus (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

Coelodonta (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

Stephanorhinus (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Pliorhinus (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"> Vorlage:Klade/Wartung/Style

</td></tr></tbody></table>

Nähere Verwandtschaft von Stephanorhinus basierend auf genetischen Untersuchungen nach Liu et al. 2021<a href="#cite_note-Liu_et_al._2021-20">[20]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Rhinocerotinae

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Elasmotheriini

</td>

<a href="Elasmotherium" title="Elasmotherium">Elasmotherium</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Rhinocerotini

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Dicerotina

</td>

</td>

<a href="Ceratotherium" class="mw-redirect" title="Ceratotherium">Ceratotherium</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Diceros" class="mw-redirect" title="Diceros">Diceros</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Rhinocerotina

</td>

<a href="Rhinoceros_(Gattung)" title="Rhinoceros (Gattung)">Rhinoceros</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Dicerorhinina

</td>

</td>

<a href="Dicerorhinus" class="mw-redirect" title="Dicerorhinus">Dicerorhinus</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

Stephanorhinus (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Coelodonta (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"> Vorlage:Klade/Wartung/Style

</td></tr></tbody></table>

In der heutigen <a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a> der Nashörner wird Stephanorhinus zur <a href="Tribus_(Biologie)" title="Tribus (Biologie)">Untertribus</a> Dicerorhinina gestellt, welche wiederum zur Tribus der Rhinocerotini gestellt wird, der alle heute lebenden Nashörner angehören. Nahe verwandte <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattungen</a> sind Coelodonta mit dem <a href="Wollnashorn" title="Wollnashorn">Wollnashorn</a>, aber auch die <a href="Stammesgeschichte" class="mw-redirect" title="Stammesgeschichte">stammesgeschichtlich</a> älteren Formen Dihoplus und Lartetotherium. Der nächste heute noch lebende Vertreter ist das <a href="Sumatra-Nashorn" title="Sumatra-Nashorn">Sumatra-Nashorn</a> (Dicerorhinus sumatrensis), von dessen Gattungsbezeichnung sich auch der Name der Untertribus herleitet. Die Nahverwandtschaft von Stephanorhinus sowohl mit Coelodonta als auch mit Dicerorhinus konnte mit Hilfe von <a href="Proteinsequenz" class="mw-redirect" title="Proteinsequenz">Proteinsequenzuntersuchungen</a> an mittelpleistozänen Funden aus <a href="Sch%C3%B6ninger_Speere" title="Schöninger Speere">Schöningen</a> und Neumark-Nord im <a href="Geiseltal" title="Geiseltal">Geiseltal</a> bestätigt werden.<a href="#cite_note-Welker_et_al._2017-21">[21]</a> <a href="Molekulargenetik" class="mw-redirect" title="Molekulargenetik">Molekulargenetische</a> Analysen an einem jungpleistozänen Schädelfund aus <a href="Jakutien" class="mw-redirect" title="Jakutien">Jakutien</a> ergaben eine <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppenbeziehung</a> zwischen Stephanorhinus und Coelodonta.<a href="#cite_note-Kirillova_et_al._2017-14">[14]</a> Eine erneute Studie von Proteinsequenzen an einem rund 1,8 Millionen Jahre alten Fossilfund aus <a href="Dmanissi" title="Dmanissi">Dmanissi</a> in <a href="Georgien" title="Georgien">Georgien</a> zeigten auf, dass Stephanorhinus und Coleodonta wohl eine gemeinsame Gruppe bilden. Beide Gattungen stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab. Vertreter der Stephanorhinus-Linie sind wenigstens seit dem ausgehenden <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> im westlichen <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasien</a> bekannt, Coelodonta hingegen formte sich im <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> im östlichen Eurasien heraus. Als Konsequenz daraus ist Stephanorhinus höchstwahrscheinlich als <a href="Paraphyletisch" class="mw-redirect" title="Paraphyletisch">paraphyletisch</a> aufzufassen und müsste in Coelodonta aufgelöst werden.<a href="#cite_note-Cappellini_et_al._2019-22">[22]</a> Die <a href="Synonym_(Taxonomie)" title="Synonym (Taxonomie)">Synonymität</a> der beiden Gattungen wurde zuvor bereits aus übereinstimmenden anatomischen Merkmalen erwägt, eine direkte Vereinigung aber bisher abgelehnt.<a href="#cite_note-Made_2010-8">[8]</a>

Nähere Verwandtschaft von Stephanorhinus basierend auf biochemischen Untersuchungen nach Cappellini et al. 2019<a href="#cite_note-Cappellini_et_al._2019-22">[22]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Rhinocerotini

</td>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Dicerorhinina

</td>

</td>

</td>

</td>

Coelodonta (Wollnashorn u. a. (†))

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Stephanorhinus_kirchbergensis" class="mw-redirect" title="Stephanorhinus kirchbergensis">Stephanorhinus kirchbergensis</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Stephanorhinus sp. (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Dicerorhinus" class="mw-redirect" title="Dicerorhinus">Dicerorhinus</a> (Sumatra-Nashorn)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Dicerotina

</td>

</td>

<a href="Ceratotherium" class="mw-redirect" title="Ceratotherium">Ceratotherium</a> (Breitmaulnashorn)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Diceros" class="mw-redirect" title="Diceros">Diceros</a> (Spitzmaulnashorn)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Rhinocerotina

</td>

<a href="Rhinoceros_(Gattung)" title="Rhinoceros (Gattung)">Rhinoceros</a> (Panzer- und Java-Nashorn)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"> Vorlage:Klade/Wartung/Style

</td></tr></tbody></table>

Alle bisher getätigten anatomischen, genetischen und biochemischen Untersuchungen weisen das Sumatra-Nashorn als den nächsten, heute lebenden Verwandten von Stephanorhinus und Coelodonta aus. Dessen direkter phylogenetischer Vorfahre ist bis heute unbekannt.<a href="#cite_note-Fukuchi_et_al._2009-23">[23]</a> Aufgrund der Erhaltung des vorderen Gebisses stellt es aber ein stammesgeschichtlich eher urtümliches Mitglied dar. Die Dicerorhinina spalteten sich je nach genetischer Studie vor 14,8 bis 26 Millionen Jahren von der Linie der übrigen asiatischen Nashörner ab, die Stephanorhinus-Coelodonta-Gruppe trennte sich dann vor 5,5 bis 21 Millionen Jahren von der Dicerorhinus-Linie.<a href="#cite_note-Tougard_et_al._2001-24">[24]</a><a href="#cite_note-Orlando_et_al._2003-25">[25]</a><a href="#cite_note-Willerslev_et_al._2009-26">[26]</a><a href="#cite_note-Liu_et_al._2021-20">[20]</a>

Zahlreiche Arten wurden der Gattung Stephanorhinus zugewiesen. folgende werden heute anerkannt:<a href="#cite_note-Fortelius_et_al._1993-7">[7]</a><a href="#cite_note-Fukuchi_et_al._2009-23">[23]</a><a href="#cite_note-Tong_2012-27">[27]</a>

<ul><li><a href="Stephanorhinus_etruscus" class="mw-redirect" title="Stephanorhinus etruscus">Stephanorhinus etruscus</a> (<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>Falconer, 1868) (Etruskisches Nashorn)</li>

<li><a href="Stephanorhinus_hemitoechus" class="mw-redirect" title="Stephanorhinus hemitoechus">Stephanorhinus hemitoechus</a> (Falconer, 1868) (Steppennashorn)</li>

<li><a href="Stephanorhinus_hundsheimensis" class="mw-redirect" title="Stephanorhinus hundsheimensis">Stephanorhinus hundsheimensis</a> (Toula, 1902) (Hundsheimer Nashorn)</li>

<li>Stephanorhinus jeanvireti (Guérin, 1972)</li>

<li><a href="Stephanorhinus_kirchbergensis" class="mw-redirect" title="Stephanorhinus kirchbergensis">Stephanorhinus kirchbergensis</a> (Jaeger, 1839) (Waldnashorn)</li>

<li>Stephanorhinus lantianensis (Hu & Qi, 1978)</li>

<li>Stephanorhinus pikermiensis (Toula, 1906)</li>

<li>Stephanorhinus yunchuchensis (Chow, 1963)</li></ul>

Die teilweise als Stephanorhinus megarhinus und Stephanorhinus miguelcrusafonti geführten Formen wurden im Jahr 2021 in die Gattung Pliorhinus ausgelagert.<a href="#cite_note-Pandolfi_et_al._2021-28">[28]</a>

Der Name Stephanorhinus wurde 1942 vom ungarischen Paläontologen <a href="Mikl%C3%B3s_Kretzoi" title="Miklós Kretzoi">Miklós Kretzoi</a> eingeführt. Die Bezeichnung setzt sich aus dem Vornamen „<a href="Stefan" title="Stefan">Stefan</a>“ und dem <a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">griechischen</a> Wort ῥίς (rhīs „Nase“; Genitiv rhinos) zusammen. „Stephan“ stellt dabei eine Ehrung des ersten Königs von <a href="Ungarn" title="Ungarn">Ungarn</a> und heutigen Nationalheiligen des Landes <a href="Stephan_I._(Ungarn)" title="Stephan I. (Ungarn)">Stephan I.</a> (István) dar. Allerdings schloss Kretzoi damals das <a href="Steppennashorn" title="Steppennashorn">Steppennashorn</a> (Stephanorhinus hemitoechus) aufgrund des anders gebauten Schädels nicht mit ein, sondern verwies dieses in die von ihm eigenständig geschaffene Gattung Procerorhinus.<a href="#cite_note-Kretzoi_1942-29">[29]</a> Der Name Stephanorhinus setzte sich anfangs kaum durch. Der französische Forscher Claude Guérin erkannte die Bezeichnung nicht an, stattdessen kreierte er 1980 mit Brandtorhinus eine eigene, in der er alle europäischen <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">plio-</a> und <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">pleistozänen</a> Dicerorhinina-Formen einschloss (mit Ausnahme von Coelodonta); allerdings fasste Guérin Brandtorhinus nur als Untergattung zu Dicerorhinus auf.<a href="#cite_note-Guerin_1982-30">[30]</a> Im Jahr 1993 veröffentlichte Mikael Fortelius eine umfangreiche Revision der westeurasischen Stephanorhinus-Vertreter und verhalf so dem Namen zur Anerkennung.<a href="#cite_note-Fortelius_et_al._1993-7">[7]</a> Heute wird der Name Stephanorhinus weitgehend akzeptiert. Im Jahr 2012 erfolgte eine Revision der osteurasischen Arten.<a href="#cite_note-Tong_2012-27">[27]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</h2></div>

Die Gattung Stephanorhinus trat erstmals im Oberen <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> vor etwa 8 Millionen Jahren auf, die älteste Art ist Stephanorhinus pikermiensis. Frühere Funde stammen vor allem aus <a href="Griechenland" title="Griechenland">Griechenland</a>, so von <a href="Rafina-Pikermi" title="Rafina-Pikermi">Pikermi</a> und der Insel <a href="Samos" title="Samos">Samos</a>.<a href="#cite_note-Heissig_1999-31">[31]</a> Vor allem im <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> und <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> entstanden zahlreiche Arten. Grundsätzlich lassen sich im westlichen Eurasien zwei Entwicklungslinien verfolgen: Eine verlief über Stephanorhinus kirchbergensis. Die andere umfasste Stephanorhinus etruscus, von welchem Stephanorhinus jeanvireti, Stephanorhinus hundsheimensis und schließlich Stephanorhinus hemitoechus abstammen, der Prozess ist aber im Einzelnen noch nicht geklärt.<a href="#cite_note-Lacombat_2007-1">[1]</a> Vor allem im Mittel- und Jungpleistozän mit ihren stark schwankenden Klimaphasen entwickelten sich zwei hoch spezialisierte Arten, einerseits das Waldnashorn, andererseits das Steppennashorn. Während die meisten Arten bereits im frühen Mittelpleistozän verschwunden waren, überlebte das Waldnashorn noch bis zum Beginn des Spätpleistozäns, während das Steppennashorn möglicherweise erst zu Beginn des <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozäns</a> ausstarb. Ein sehr später Nachweis stammt hier aus La Ventana in <a href="Spanien" title="Spanien">Spanien</a>.<a href="#cite_note-Made_2010-8">[8]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Lacombat_2007-1">↑ <a href="#cite_ref-Lacombat_2007_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-Lacombat_2007_1-1">b</a> Frederic Lacombat 2007: Phylogeny of the genus Stephanorhinus in the Plio-Pleistocene of Europe. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 23, 63–65

</li>

<li id="cite_note-Brugal_et_al._2007-2"><a href="#cite_ref-Brugal_et_al._2007_2-0">↑</a> Jean-Philip Brugal und Roman Croitor: Evolution, ecology and biochronology of herbivore associations in Europe during the last 3 million years. Quaternaire, 18 (2), 2007, S. 129–152

</li>

<li id="cite_note-Made_et_al._2010-3">↑ <a href="#cite_ref-Made_et_al._2010_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-Made_et_al._2010_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-Made_et_al._2010_3-2">c</a> <a href="#cite_ref-Made_et_al._2010_3-3">d</a> Jan van der Made und René Grube: The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale 2010, S. 382–394

</li>

<li id="cite_note-Lacombat_2006-4"><a href="#cite_ref-Lacombat_2006_4-0">↑</a> Frederic Lacombat: Rhinoceroses in Mediterranean Europe and Massif Central (France). Courier des Forschungs-Instituts Senckenberg 256, 2006, S. 57–69

</li>

<li id="cite_note-Breda_et_al._2010-5"><a href="#cite_ref-Breda_et_al._2010_5-0">↑</a> M. Breda, S. E. Collinge, Simon A. Parfitt und Adrian M. Lister: Metric analysis of ungulate mammals in the early Middle Pleistocene of Britain, in relation to taxonomy and biostratigraphy. I: Rhinocerotidae and Bovidae. <a href="Quaternary_International" title="Quaternary International">Quaternary International</a> 228, 2010, S. 136–156

</li>

<li id="cite_note-Zeuner_1934-6"><a href="#cite_ref-Zeuner_1934_6-0">↑</a> Friedrich E. Zeuner: Die Beziehungen zwischen Schädelform und Lebensweise bei den rezenten und fossilen Nashörnern. Berichte der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg 34, 1934, S. 21–80 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.zobodat.at/pdf/Berichte-naturf-Ges-Freiburg-Br_34_0021-0080.pdf">[1]</a>)

</li>

<li id="cite_note-Fortelius_et_al._1993-7">↑ <a href="#cite_ref-Fortelius_et_al._1993_7-0">a</a> <a href="#cite_ref-Fortelius_et_al._1993_7-1">b</a> <a href="#cite_ref-Fortelius_et_al._1993_7-2">c</a> Mikael Fortelius, Paul Mazza und Benedetto Sala: Stephanorhinus (Mammalia: Rhinocerotidae) of the Western European Pleistocene, with a revision of S. etruscus (Falconer, 1868). Palaeontographia Italica, 80, 1993, S. 63–155

</li>

<li id="cite_note-Made_2010-8">↑ <a href="#cite_ref-Made_2010_8-0">a</a> <a href="#cite_ref-Made_2010_8-1">b</a> <a href="#cite_ref-Made_2010_8-2">c</a> <a href="#cite_ref-Made_2010_8-3">d</a> <a href="#cite_ref-Made_2010_8-4">e</a> Jan van der Made: The rhinos from the Middle Pleistocene of Neumark-Nord (Saxony-Anhalt). In: Dietrich Mania u. a. (Hrsg.): Neumark-Nord: Ein interglaziales Ökosystem des mittelpaläolithischen Menschen. Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte 62. Halle/Saale 2010, S. 433–527

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<li id="cite_note-Billia_2011-9"><a href="#cite_ref-Billia_2011_9-0">↑</a> Emmanuel M. E. Billia: Occurrences of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) in Eurasia – An account. Acta Palaeontologica Romaniae 7, 2011, S. 17–40

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<li id="cite_note-Pushkina_2007-10"><a href="#cite_ref-Pushkina_2007_10-0">↑</a> Diana Pushkina: The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian Palaeoloxodon antiquus assemblage. Mammal Review, 37 (3), 2007, S. 224–245

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<li id="cite_note-Geraads_2010-11"><a href="#cite_ref-Geraads_2010_11-0">↑</a> Denis Geraads: Rhinocerotidae. In: L. Werdelin und D. J. Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. Berkeley, 2010, S. 669–683

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<li id="cite_note-Antoine_2011-12"><a href="#cite_ref-Antoine_2011_12-0">↑</a> Pierre Olivier Antoine: Pleistocene and holocene rhinocerotids (Mammalia, Perissodactyla) from the Indochinese Peninsula. Comptes Rendus Palevol 2011, S. 1–10

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<li id="cite_note-Kirillova_et_al._2016-13"><a href="#cite_ref-Kirillova_et_al._2016_13-0">↑</a> I. V. Kirillova, O. F. Chernova, V. V. Kukarskikh, F. K. Shidlovskiy und O. G. Zanina: The First Finding of a Rhinoceros of the Genus Stephanorhinus in Arctic Asia. Doklady Biological Sciences 471, 2016, S. 300–303

</li>

<li id="cite_note-Kirillova_et_al._2017-14">↑ <a href="#cite_ref-Kirillova_et_al._2017_14-0">a</a> <a href="#cite_ref-Kirillova_et_al._2017_14-1">b</a> Irina V. Kirillova, Olga F. Chernova, Jan van der Made und Vladimir V. Kukarskih: Discovery of the skull of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) above the Arctic Circle. Quaternary Research 88, 2017, S. 537–550, <a href="https://doi.org/10.1017/qua.2017.53" class="extiw external" title="doi:10.1017/qua.2017.53">doi:10.1017/qua.2017.53</a>

</li>

<li id="cite_note-Honda_et_al._2019-15"><a href="#cite_ref-Honda_et_al._2019_15-0">↑</a> Naoto Handa, Naoki Kohno und Yuichiro Kudo: Reappraisal of a middle Pleistocene rhinocerotid (Mammalia, Perissodactyla) from the Matsugae Cave, Fukuoka Prefecture, southwestern Japan. Historical Biology, 2019, <a href="https://doi.org/10.1080/08912963.2019.1604699" class="extiw external" title="doi:10.1080/08912963.2019.1604699">doi:10.1080/08912963.2019.1604699</a>

</li>

<li id="cite_note-Lacombat_et_al_2008-16"><a href="#cite_ref-Lacombat_et_al_2008_16-0">↑</a> Fredéric Lacombat und Thomas Mörs: The northernmost of the Late Pliocene rhinoceros Stephanorhinus jeanvireti (Mammalia, Perissodactyla). Neuers Jahrbuch zur Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 249 (2), 2008, S. 157–165

</li>

<li id="cite_note-Kahlke_et_al._2011-17"><a href="#cite_ref-Kahlke_et_al._2011_17-0">↑</a> Ralf-Dietrich Kahlke und Thomas M. Kaiser: Generalism as a subsistence strategy: advantages and limitations of the highly flexible feeding traits of Pleistocene Stephanorhinus hundsheimensis (Rhinocerotidae, Mammalia). Quaternary Science Reviews 30, 2011, S. 2250–2261 <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2009.12.012">10.1016/j.quascirev.2009.12.012</a>.

</li>

<li id="cite_note-Loose_1975-18"><a href="#cite_ref-Loose_1975_18-0">↑</a> H. K. Loose: Pleistocene Rhinocerotidae of Western Europe with reference to the recent two-horned species of Africa and S.E. Asia. Proefschrift [Dissertation], Leiden, Scripta Geologica 33, 1975, S. 1–59

</li>

<li id="cite_note-Pandolfi_2023-19"><a href="#cite_ref-Pandolfi_2023_19-0">↑</a> Luca Pandolfi: Reassessing the phylogeny of Quaternary Eurasian Rhinocerotidae. Journal of Quaternary Science, 2023, <a href="https://doi.org/10.1002/jqs.3496" class="extiw external" title="doi:10.1002/jqs.3496">doi:10.1002/jqs.3496</a>

</li>

<li id="cite_note-Liu_et_al._2021-20">↑ <a href="#cite_ref-Liu_et_al._2021_20-0">a</a> <a href="#cite_ref-Liu_et_al._2021_20-1">b</a> Shanlin Liu, Michael V. Westbury, Nicolas Dussex, Kieren J. Mitchell, Mikkel-Holger S. Sinding, Peter D. Heintzman, David A. Duchêne, Joshua D. Kapp, Johanna von Seth, Holly Heiniger, Fátima Sánchez-Barreiro, Ashot Margaryan, Remi André-Olsen, Binia De Cahsan, Guanliang Meng, Chentao Yang, Lei Chen, Tom van der Valk, Yoshan Moodley, Kees Rookmaaker, Michael W. Bruford, Oliver Ryder, Cynthia Steiner, Linda G.R. Bruins-van Sonsbeek, Sergey Vartanyan, Chunxue Guo, Alan Cooper, Pavel Kosintsev, Irina Kirillova, Adrian M. Lister, Tomas Marques-Bonet, Shyam Gopalakrishnan, Robert R. Dunn, Eline D. Lorenzen, Beth Shapiro, Guojie Zhang, Pierre-Olivier Antoine, Love Dalén und M. Thomas P. Gilbert: Ancient and modern genomes unravel the evolutionary history of the rhinoceros family. Cell 184 (19), 2021, S. 4874–4885.e16, <a href="https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.07.032" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.cell.2021.07.032">doi:10.1016/j.cell.2021.07.032</a>

</li>

<li id="cite_note-Welker_et_al._2017-21"><a href="#cite_ref-Welker_et_al._2017_21-0">↑</a> Frido Welker, Geoff M. Smith, Jarod M. Hutson, Lutz Kindler, Alejandro Garcia-Moreno, Aritza Villaluenga, Elaine Turner und Sabine Gaudzinski-Windheuser: Middle Pleistocene protein sequences from the rhinoceros genus Stephanorhinus and the phylogeny of extant and extinct Middle/Late Pleistocene Rhinocerotidae. PeerJ 5, 2017, S. e3033, <a href="https://doi.org/10.7717/peerj.3033" class="extiw external" title="doi:10.7717/peerj.3033">doi:10.7717/peerj.3033</a>

</li>

<li id="cite_note-Cappellini_et_al._2019-22">↑ <a href="#cite_ref-Cappellini_et_al._2019_22-0">a</a> <a href="#cite_ref-Cappellini_et_al._2019_22-1">b</a> Enrico Cappellini, Frido Welker, Luca Pandolfi, Jazmín Ramos-Madrigal, Diana Samodova, Patrick L. Rüther, Anna K. Fotakis, David Lyon, J. Víctor Moreno-Mayar, Maia Bukhsianidze, Rosa Rakownikow Jersie-Christensen, Meaghan Mackie, Aurélien Ginolhac, Reid Ferring, Martha Tappen, Eleftheria Palkopoulou, Marc R. Dickinson, Thomas W. Stafford Jr., Yvonne L. Chan, Anders Götherström, Senthilvel K. S. S. Nathan, Peter D. Heintzman, Joshua D. Kapp, Irina Kirillova, Yoshan Moodley, Jordi Agusti, Ralf-Dietrich Kahlke, Gocha Kiladze, Bienvenido Martínez-Navarro, Shanlin Liu, Marcela Sandoval Velasco, Mikkel-Holger S. Sinding, Christian D. Kelstrup, Morten E. Allentoft, Ludovic Orlando, Kirsty Penkman, Beth Shapiro, Lorenzo Rook, Love Dalén, M. Thomas P. Gilbert, Jesper V. Olsen, David Lordkipanidze und Eske Willerslev: Early Pleistocene enamel proteome from Dmanisi resolves Stephanorhinus phylogeny. Nature 574, 2019, S. 103–107, <a href="https://doi.org/10.1038/s41586-019-1555-y" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41586-019-1555-y">doi:10.1038/s41586-019-1555-y</a>

</li>

<li id="cite_note-Fukuchi_et_al._2009-23">↑ <a href="#cite_ref-Fukuchi_et_al._2009_23-0">a</a> <a href="#cite_ref-Fukuchi_et_al._2009_23-1">b</a> Akira Fukuchi, Hideo Nakaya, Masanaru Takai und Shintaro Ogino: A preliminary report on the Pliocene rhinoceros from Udunga, Transbaikalia, Russia. Asian Paleoprimatology 5, 2009, S. 61–98

</li>

<li id="cite_note-Tougard_et_al._2001-24"><a href="#cite_ref-Tougard_et_al._2001_24-0">↑</a> Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44

</li>

<li id="cite_note-Orlando_et_al._2003-25"><a href="#cite_ref-Orlando_et_al._2003_25-0">↑</a> Ludovic Orlando, Jennifer A. Leonard, Aurélie Thenot, Vincent Laudet, Claude Guerin, und Catherine Hänni: Ancient DNA analysis reveals woolly rhino evolutionary relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, S. 485–499

</li>

<li id="cite_note-Willerslev_et_al._2009-26"><a href="#cite_ref-Willerslev_et_al._2009_26-0">↑</a> Eske Willerslev, M Thomas P. Gilbert, Jonas Binladen, Simon Y. W. Ho, Paula F. Campos, Aakrosh Ratan, Lynn P. Tomsho, Rute R. da Fonseca, Andrei Sher, Tatanya V. Kuznetsova, Malgosia Nowak-Kemp, Terri L. Roth, Webb Miller und Stephan C Schuster: Analysis of complete mitochondrial genomes from extinct and extant rhinoceroses reveals lack of phylogenetic resolution. BMC Evolutionary Biology 9, 2009, S. 95, <a href="https://doi.org/10.1186/1471-2148-9-95" class="extiw external" title="doi:10.1186/1471-2148-9-95">doi:10.1186/1471-2148-9-95</a>

</li>

<li id="cite_note-Tong_2012-27">↑ <a href="#cite_ref-Tong_2012_27-0">a</a> <a href="#cite_ref-Tong_2012_27-1">b</a> Tong Haowen: Evolution of the non-Coelodonta dicerorhine lineage in China. Comptes Rendus Palevol 11 (8), 2012, S. 1–8, <a href="https://doi.org/10.1016/j.crpv.2012.06.002" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.crpv.2012.06.002">doi:10.1016/j.crpv.2012.06.002</a>.

</li>

<li id="cite_note-Pandolfi_et_al._2021-28"><a href="#cite_ref-Pandolfi_et_al._2021_28-0">↑</a> Luca Pandolfi, Antoine Pierre-Olivier, Maria Bukhsianidze, Daid Lordkipanidze, Lorenzo Rook: Northern Eurasian rhinocerotines (Mammalia, Perissodactyla) by the Pliocene–Pleistocene transition: phylogeny and historical biogeography. Journal of Systematic Palaeontology, 2021, <a href="https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1995907" class="extiw external" title="doi:10.1080/14772019.2021.1995907">doi:10.1080/14772019.2021.1995907</a>

</li>

<li id="cite_note-Kretzoi_1942-29"><a href="#cite_ref-Kretzoi_1942_29-0">↑</a> Miklós Kretzoi: Bemerkungen zur System der Nachmiozänen Nashorn-Gattungen. Földtani Közlöni, Budapest 72 (4-12), 1942, S. 309–318

</li>

<li id="cite_note-Guerin_1982-30"><a href="#cite_ref-Guerin_1982_30-0">↑</a> Claude Guérin: Les Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) du miocene terminal au pleistocene superieur d'Europe occidentale compares aux especes actuelles: tendences evolutives et relations phylogenetiques. Geobios 15 (4), 1982, S. 599–605

</li>

<li id="cite_note-Heissig_1999-31"><a href="#cite_ref-Heissig_1999_31-0">↑</a> Kurt Heissig: Family Rhinocerotidae. In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig: The Miocene land mammals of Europe. München, 1999, S. 175–188

</li>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

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